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Origen, introducción, reproducción, identicación
molecular y ujo genético de especies acuáticas
ornamentales transgénicas en el Perú: Una revisión
rEsumEn
A nivel hidrobiológico, el territorio peruano cuenta año tras año con más
especies ornamentales de diferentes colores uorescentes por oleadas de
movimientos transfronterizos a pesar de una Ley de moratoria vigente. Desde
la obtención de los primeros peces ornamentales uorescentes transgénicos
a principios del siglo XXI, el número de especies hidrobiológicas se ha
incrementado. Así como, la producción de nuevos “colores uorescentes”
obtenidos por la inserción de transgenes de especies de invertebrados marinos
dentro de peces dulceacuícolas. A partir de su descubrimiento en el año 2006
en el Perú, se ha realizado la identicación de su uorescencia articial por luz
UV o actínica. Asimismo, se ha efectuado la identicación a nivel molecular
de los diversos transgenes que determinan el color corporal de estos peces
diseñados por ingeniería genética. Hoy a casi una década de culminar la Ley
de la moratoria se especula sobre su posible origen (USA y asiático) y posible
ujo génico una vez que son reproducidos dentro del territorio peruano y
comercializados a otros países sudamericanos. De esta manera, la presente
revisión busca reunir y cruzar toda la información pertinente existente a la
fecha, analizarla y dar una proyección futura de estos peces ornamentales
transgénicos después del año 2021 cuando la Ley de la moratoria nalice.
Palabras clave: peces, uorescencia, transfronterizo, ujo génico, transgén
aBstraCt
At the hydrobiological level, the Peruvian territory has year more year
with more ornamental species of dierent uorescent colors by waves of
transboundary movements despite a current moratorium law. From obtaining
the rst transgenic uorescent ornamental sh at the beginning of the 21st
century. e number of hydrobiological species has increased year. As well
as, the production of new “uorescent colors” obtained by the insertion of
transgenes of marine invertebrate species within freshwater sh. Since its
discovery in 2006 in Peru. e identication of its articial uorescence by
UV or actinic light has been carried out. Likewise, the identication at the
molecular level of the various transgenes that determine the body color of these
genetically engineered sh has been carried out. Today, almost a decade after
the expiration of the moratorium law, there is speculation about its possible
origin (USA and Asia) and possible gene ow once they are reproduced within
the Peruvian territory and marketed to other South American countries. In
this way, this review seeks to gather and cross all relevant information to date,
analyze it and give a future projection of these transgenic ornamental sh
after the year 2021 when the Law of the moratorium ends.
Key words: sh, uorescence, transboundary, gene ow, transgene
C S
1 Universidad Nacional
Federico Villarreal. Lima,
Perú
carlosscottoespinoza@
gmail.com
Origin, introduction, reproduction, molecular identication and gene
ow of transgenic ornamental aquatic species in Peru: A review
Recibido: abril 26 de 2019 | Revisado: junio 18 de 2019 | Aceptado: julio 04 de 2019
https://doi.org/10.24265/campus.2019.v24n28.02
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© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Campus de la Facultad de Ingeniería y Arquitectura de la Universidad
de San Martín de Porres. Este artículo se distribuye en los términos de la Licencia Creative Commons Atribución No-comercial
– Compartir-Igual 4.0 Internacional (https://creativecommons.org/licenses/ CC-BY), que permite el uso no comercial,
distribución y reproducción en cualquier medio siempre que la obra original sea debidamente citada. Para uso comercial
contactar a: revistacampus@usmp.pe.
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Introducción
El 9 de diciembre del 2011, el Estado
Peruano promulgó la Ley N° 29811, ley
que establece la Moratoria al Ingreso
y Producción de Organismos Vivos
Modicados por un periodo de 10 años
(OVM o Transgénicos) destinados a la
liberación intencional al ambiente. La
nalidad de esta Ley fue fortalecer las
capacidades en bioseguridad, desarrollar
la infraestructura requerida y generar las
líneas base que permita una adecuada
evaluación de las actividades de liberación
al ambiente. Puesto que se percibe que
se atentaría contra la biodiversidad por
el potencial riesgo de ujo genético
no controlado y que afectarían al Perú
como “Centro de origen o de Diversidad
Biológica”. Asimismo, la Ley N° 27104
habla sobre la prevención de riesgos
derivados del uso de la biotecnología
moderna referida a los OVM con la
nalidad de prevenir, evitar o reducir los
posibles efectos adversos para garantizar
un nivel adecuado de protección para la
salud humana, la diversidad biológica
y el medioambiente de los OVM y sus
productos.
Evolución histórica de los peces
transgénicos introducidos al territorio
peruano
A principios del siglo XXI, se
desarrollaron a nivel de laboratorio
los primeros peces ornamentales
transgénicos. La técnica para la obtención
de estos OVM consistió en la introducción
de genes que producen proteínas
uorescentes de colores verde (GFP,
Green Fluorescent Protein), rojo (RFP,
Red Fluorescent Protein), entre otros,
extraídos primero de la medusa abisal
Aequorea victoria (Murbach y Shearer,
1902) y luego de la anémona de mar
[(Anemonia manjano (Carlgren,1900)]
y otros organismos marinos (Gong et
al., 2001; Wanet al., 2002; Udvadia
& Linney, 2003). Los primeros peces
transgénicos uorescentes fueron
diseñados como mascotas de acuario.
Como el pez Medaka [Oryziaslatipes
(Temminck y Schlegel, 1846)] (Tanaka
et al., 2001; Nguyen et al., 2014) y
el pez Cebra [Danio rerio (Hamilton,
1822)] (Gong et al., 2003). Cabe decir
que estos peces principalmente fueron
desarrollados para ser comercializados
en los mercados de los Estados Unidos
(http://www.glosh.com) y de países
asiáticos (http://www.azoo.com.tw)
respectivamente.
Actualmente, se comercializan varias
especies genéticamente modicadas
de peces ornamentales uorescentes
dulceacuícolas en el mundo tales como:
pez Cebra [Danio rerio (Hamilton,
1822)]; el pez Monjita o Tetra
[Gymnocorymbus ternetzi (Boulenger,
1895)]; el Barbo sumatrano [Puntius
tetrazona (Bleeker, 1855)]; el pez Medaka
japonés [Oryzias latipes (Temminck y
Schlegel, 1846)]; el pez ángel o Escalar
[Pterophyllum scalare (Lichtenstein,
1823)]; el Cíclido convicto [Amatitlania
nigrofasciata (Günther, 1867)]; el Neón
chino [Tanichthys albonubes (Lin, 1932)]
entre otros (Bielikova, 2012; Panet al.,
2008; Qing et al, 2012; Zhu & Zon,
2004) (Figura 1, Tabla 1).
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Figura 1. Peces transgénicos uorescentes producidos: (A) Gymnocorymbus ternetzi. (B)
Archocentrus nigrofasciatus. (C) Amatitlania nigrofasciata. (D) Pterophyllum scalare. (E)
Puntius tetrazona. (F) Oryzias dancena. (G) Danio rerio. (H) Oryzias latipes. (I) Tanichthys
albonubes (Fuente: Azoo y Glosh, 2017).
Tabla 1
Publicaciones cientícas de transgenes uorescentes introducidos en diferentes peces (Autor,
2019).
Nombre común
de la especie
Nombre cientíco de la
especie
transgen
Efecto sobre el
fenotipo
País
productor
Centro de
origen de la
especie
Pez Medaka Oryzias latipes GFP
Proteína
Fluorescente
Verde
Taiwan
Sudeste
asiático
Pez Cebra Danio rerio GFP, RFP
Proteína
Fluorescente
Verde y Roja
USA,
Singapur,
Taiwan,
Corea del Sur
Sudeste
asiático
Pez Medaka Oryzias latipes GFP
Proteína Verde
Fluorescente
Japón
Sudeste
asiático
Pez Monjita Gymnocorymbus ternetzi GFP, RFP
Proteína
Fluorescente
Verde y Roja
Singapur,
USA
América del
Sur
Pez Neón Chino Tanichthys albonubes RFP
Proteína Roja
Fluorescente
China Asia
Barbo sumatrano Puntius tetrazona GFP, RFP
Proteína
Fluorescente
Verde y Roja
Taiwan
Malasia,
Indonesia,
Tailandia
Cíclido convicto
Amatitlania nigrofasciata
Archocentrus
nigrofasciatus
GFP
Proteína Verde
Fluorescente
Taiwan
América del
Sur
Pez ángel o escalar Pterophyllum scalare GFP, RFP
Proteína
Fluorescente
Verde y Roja
Taiwan
América del
Sur
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Evolución histórica de los peces
transgénicos introducidos al territorio
peruano
En el año 2006, se identicó el
primer movimiento transfronterizo de
peces Cebra uorescentes al territorio
peruano (Scotto, 2011) (Figura 2).
Posteriormente, se logró su reproducción
y su hibridación en cautiverio (Scotto,
2012). Y en el 2013, se logró la primera
identicación de peces Cebra con la
proteína roja uorescente de la anémona
de mar [(Discosomasp. (Forsskål, 1775)] en
el Perú mediante el análisis de transgenes
(Scotto & Serna, 2013) (Figura 3).
Figura 2. Corrida electroforética del amplicado del gen RFP en
peces Cebra transgénicos uorescentes. 1 = Pez de sin uorescencia
no transgénico (Control -); Carriles 2, 3 = Pez de color rosado
transgénico; Carriles 4, 5 = Pez de color naranja transgénico; Carriles
6, 7 = Pez de color rojo transgénico; Carril 8 = Sin muestra (Control
-). M = Marcador de peso molecular de 100pb (Scotto & Serna,
2013).
Figura 3. Acuario de la ciudad de Lima Metropolitana con peces Cebras transgénicos (El
autor, 2012).
En el año 2015, se han obtenido otros
peces uorescentes transgénicos que han
salido al mercado mundial como el pez
Barbo (Puntius tetrazona), y en el año
2018, se obtuvo el pez Tiburón arcoíris
o Labeo uorescente (Epalzeorhynchos
frenatum) (Glosh, 2018) (Figura 4).
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Figura 4. Peces Labeo (Epalzeorhynchosfrenatum): A. Labeo morado transgénico. B.
Labeo azul transgénico. C. Labeo verde transgénico. Labeo amarillo transgénico. E.
Labeo silvestre. Peces Barbo (Puntius tetrazona): F. Barbo rojo transgénico G. Barbo
verde transgénico, H. Barbo albino verde transgénico,I. Barbo silvestre (Glosh, 2018).
Asimismo, en el año 2018, ya se
reporta el segundo ingreso a territorio
peruano de peces ornamentales Monjita
o tetra transgénicos (Gymnocorymbus
ternetzi) (Scotto, 2018) (Figuras 5, 6 y 9).
Figura 5. Con luz natural: A = Pez Monjita No transgénico de color blanco; B = Pez
Monjita transgénico de color verde; C = Pez Monjita transgénico de color morado;
D = Pez Monjita transgénico de color naranja; E = Pez Monjita transgénico de color
amarillo; F = Pez Monjita transgénico de color azul. Con luz UV: G = Pez Monjita
No transgénico de color blanco; H = Pez Monjita transgénico de color verde; I = Pez
Monjita transgénico de color morado; J = Pez Monjita transgénico de color naranja; K
= Pez Monjita transgénico de color amarillo; L = Pez Monjita transgénico de color azul
(Scotto, Chuan & Pajares, 2018).
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Figura 6. Electroforesis en gel de agarosa para la detección del gen de la proteína roja
uorescente (RFP) de las muestras amplicadas de: 1 = Pez Monjita transgénico de color
rojo; 2 = Pez Monjita no transgénico de color blanco; 3 = Pez Medaka transgénico de
color verde; 4 = Pez Cebra transgénico de color rojo; 5 = Pez Cebra no transgénico de
color gris; 6 = Pez Monjita no transgénico de color gris; M = Control de amplicación
de reactivos (Scotto, Chuan & Pajares, 2018).
A partir de la segunda década del
segundo milenio, se ha empezado a
producir peces uorescentes de un
color corporal. De esta manera, se
han obtenido especies dulceacuícolas
uorescentes como la Amatitlania
nigrofasciata y el Danio rerio conocido
como TK 3 (Figura 7).
Figura 7. Peces transgénicos uorescentes con más de un color corporal. (A)
Amatitlanianigrofasciata. (B) Daniorerio(Fuente: Azoo y Glosh).
En el año 2016, se comprobó el ujo
génico de los transgenes GFP y RFP
de los parentales a la progenie F1 en
condiciones connadas en el pez Cebra
(Scotto & Chuan, 2018) (Figura 8).
Figura 8. Identicación de la bioluminiscencia con luz natural del transgen de la
proteína uorescente verde (GFP) y de la proteína uorescente roja (RFP) en peces
Cebra transgénicos (P = Parental, F1 = Cría) (Scotto & Chuan, 2018).
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En el año 2016, se reportó la captura
de peces Cebra uorescentes de color rojo
liberados en la cuenca del río Amazonas
en el departamento de Loreto (MINAM,
2016). En el año 2018, también se reportó el
ingreso al Perú de peces Barbo transgénicos
(Puntius tetrazona) con uorescencia
roja y verde transgénico (Scotto, 2018).
Probablemente, se encuentran por ingresar
entre el año 2019 al 2020 los peces Labeos
transgénicos (Epalzeorhyncho sfrenatum)
con uorescencia morada, azul, verde y
amarilla (Figura 4).
Proyección futura de los peces
transgénicos ornamentales
Actualmente, se tiene poco
conocimiento del posible impacto
ambiental sobre el medioambiente ante
la liberación descontrolada de estos peces
transgénicos por la falta de un análisis de
riesgos que evalué su ujo génico (Manzi,
2016). En el Perú, existen zonas climáticas
térmicamente muy semejantes a las zonas
de origen de donde proceden la mayoría
de estos peces exóticos (del Sudeste
Asiático, de América Central y del Sur) y
que podrían reproducirse y prosperar en
estas zonas como son la costa norte del
Perú (departamentos de Tumbes, Piura,
La Libertad y Lambayeque). Además de
los departamentos con zonas selváticas
donde la temperatura supera los 24°C
como son: Cajamarca, Amazonas, San
Martín, Junín, Huánuco, Pasco, Cuzco,
Loreto, Ucayali y Madre de Dios (Scotto,
2016) (Figura 9).
Figura 9. Peces Monjitas transgénicos verde y roja reproducidos en la selva peruana
(Autor, 2018).
Por otro lado, se ha visualizado nuevos
peces transgénicos de otras especies en los
acuarios de Lima y ciudades de provincia
como fueron los peces Medaka (Oryzias
latipes) que se aprecian en la Figura 10.
Figura 10. A. Peces Cebra y Medaka uorescentes transgénicos en una pecera del
mostrador de un organismo gubernamental peruano. B. Peces Medaka uorescentes
transgénicos en un acuario de la ciudad de Lima (El autor, 2016).
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Discusión
De los resultados mostrados (Identi-
cación de la uorescencia, reproducción
y ujo génico de la transgenia a la proge-
nie), se puede dilucidar que el movimien-
to transfronterizo de estas especies orna-
mentales tendría dos orígenes por ser las
naciones que los reportan desde hace más
de una década. Uno desde el continente
asiático (Taiwán y Singapur) y otro desde
USA (Glosh, 2019). Ambas rutas con-
uirían en países sudamericanos donde
no está prohibida su comercialización e
importación como es el caso de Colom-
bia (Mercado libre, 2019; Peces cebra de
Colombia, 2019).
La segunda ruta proveniente de
Norteamérica partiría desde la cálida
Florida donde existen muchos criaderos
hacia Centroamérica (República
Dominicana, Venezuela, México)
(Castillo et al., 2009; Glosh, 2019) hasta
conuir en Colombia y desde ahí pasar a
territorio peruano llegando al norte del
Perú a los departamentos de Lambayeque
y La Libertad donde han sido reportados
(OEFA, 2017) y los departamentos con
selva como San Martín y Loreto (MINAM,
2016). En esas zonas de altas temperaturas
(Scotto, 2016) los acuaristas peruanos los
reproducirían en grandes lotes de animales
puros o hibridizados de peces Cebra,
Monjitas y Barbos principalmente para
ser distribuidos a la capital Lima y otros
departamentos alejados como Arequipa,
Cuzco, Puno y Tacna desde donde serían
exportados a países vecinos sudamericanos
como Chile, Bolivia y Argentina, lugares
donde ya han sido reportados (Sernapesca
de Chile, comunicación personal). Los
resultados de los análisis moleculares de
identicación de los transgenes para la
proteína roja (RFP) y verde (Verde) de
los peces Cebra encontrados en el Perú
fueron idénticoos a las muestras control
importadas de Asia y de Colombia
evidenciándose su misma procedencia
(Figuras 2 y 6). Esto permitiría especular
una potencial ruta transfronteriza como se
muestra en la Figura 11.
Figura 11. Movimiento transfronterizo de peces transgénicos uorescentes hacia países
sudamericanos (ColombiaPerúChile, Bolivia y Argentina)
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Conclusiones
La tendencia mundial es ir
incrementando el número de especies
ornamentales transgénicas y con nuevos
colores uorescentes. Estas especies
serán cada vez más vistosas y grandes
en tamaño corporal. En ellas, el color
“bioluminiscente” resaltará más en un
acuario. De esta manera, tendrán un
mayor precio por su uorescencia y le
otorgará mayores ganancias al criador
o acuarista. Todo eso ha creado un
mercado muy rentable a pesar de existir
leyes y normativas que buscan regularlo
sin mucho éxito.
Por otro lado, las publicaciones
cientícas de identicación a nivel
molecular de los transgenes insertos
en el cuerpo de los peces transgénicos
ornamentales son muy escasas o no están
Referencias
disponibles sus secuencias nucleotídicas
en los bancos genómicos y/o el proceso
de transgenia es un secreto industrial de
las empresas biotecnológicas de los países
que producen y venden estos organismos
acuáticos por lo que la estandarización
de los protocolos de identicación
molecular a nivel laboratorial que
faciliten un control y scalización aún no
está del todo completamente optimizada
como es el caso del pez Cebra que no
permite por ahora su aplicación a otros
peces uorescentes transgénicos como
es el caso del pez Monjita y del Barbo
en los cuales los ensayos no han dado
resultados satisfactorios por lo que urge
implementarlos según la norma peruana
para poder llevar un mejor control
y scalización de estos y otros peces
transgénicos que a lo largo de más de diez
años han seguido el mismo derrotero
para el caso del Perú.
Azoo. 2017. En: http://www.azoo.com.
tw leído el 01 de diciembre del
2018.
Bielikova, M.; Bukovska, G.; Vavrova,
S.; Timko, J. & Turna, J. 2012.
Identicación de pez Cebra
(Daniorerio) genéticamente
modicado por métodos de PCR.
En: http://gmoglobalconference.
jrc.ec.europa.eu/ Posters.htm leído
el 20 de noviembre de 2015.
Castillo Alvarado, S., Sánchez, Mendoza
Alfaro, R. & Kole, P. 2009. Los
peces bioluminiscentes en México:
¿Un riesgo para el ambiente?
CONABIO. Biodiversitas 85:11-
15.
Centro de Intercambio de Información
Sobre Bioseguridad del Perú
(CIISB/BCH-Perú). En: http://
pe.biosafetyclearinghouse.net/
leído el 10 de Setiembre de 2018.
GloFish, 2017. Experience the Glo! En:
http://www.glosh.com leído el 01
de diciembre del 2015.
Gong, Z.,
Ju, B. & Wan, H. 2001.
Green uorescent protein
(GFP) transgenic sh and their
applications. Genetica. Vol.
111:213-225.
Gong, Z.; Wan, H.; LengTay, T.; Wang,
H.; Chen, M. & Yan, T. 2003.
Development of transgenic sh
O, , ,
P: U
140
| C | V. XXIV | N. 28 | - | 2019 | | ISSN (): - | ISSN ( ): - |
for ornamental and bioreactor by
strong expression of uorescent
proteins in the skeletal muscle.
Biochemical and Biophysical
Research Communications, 308:
58–63.
Ley de Prevención de Riesgos Derivados
del uso de la Biotecnología (Ley
Nº 27104, 1999, mayo 12). Diario
Ocial El Peruano, pp. 173055.
En: http://www.senasa.gob.pe/
senasa/wp-content/uploads/jer/
DIR_NOR_CUAV EG/00 072.
PDF leído 20 de noviembre de
2017.
Ley que establece la moratoria al ingreso
y producción de organismos vivos
modicados al territorio nacional
por un período de 10 años (Ley Nº
29811, 2011, diciembre 09). Diario
Ocial El Peruano, pp. 454601.
En: http://minagri.gob.pe/
portal/download/pdf/marcolegal/
normaslegales/leyes/ley29811_ley_
prod_organismos_vivos.pdf leído
20 de noviembre de 2017.
Mercado Libre. 2019. En: https://listado.
mercadolibre.com.co/peces-
fluorescentes#D[A:peces%20
uorescentes]
MINAM. 2016. Servicio de consultoría
para la prospección, distribución
y análisis socioeconómico
de peces ornamentales en las
regiones de Loreto y Ucayali.
Contrato N°039-2016-MINAM-
OGA. pp 97-98. Disponible
en: http://genesperu.minam.gob.
pe/wp-content/uploads/2016/09/
PO2-Prospecci%C3%B3n-
distribuci%C3%B3n-y-analisis-
socioeconomico-de-peces-O-en-
Loreto-y-Ucayali.pdf
Nguyen anh, Vu., Young Sun, Cho.,
Sang Yoon, Lee., Dong Soo,
Kim. & Yoon Kwon, Nam. 2014.
Cyan Fluorescent Protein Gene
(CFP)-Transgenic marine medaka
Oryzias dancena with potential
ornamental applications. Fisheries
and Aquatic Sciences, 17(4): 479-
486.
Pan, X., Zhan, H. & Gong, Z. 2008.
Ornamental Expression of Red
Fluorescent Protein in Transgenic
Founders of White Skirt Tetra
(Gymnocorymbus ternetzi).
Marine Biotechnology, 10:497–
501.
Peces cebra de Colombia. URL: https://
www.aquavidacolombia.com/
peces/-1029pez-zebra-uorecente-
para-acuarios.html
Qing, J.; Chen, M.; Bai, D.; Jiang, P.;
Fan, J.; Ye, X. & Xia, S. 2012.
Generation and characterization of
a stable red uorescent transgenic
Tanichthys albonubes line. African
Journal of Biotechnology, 11:
7756-7765.
Scotto, Carlos. 2011. Peces transgénicos
uorescentes en el Perú:
Bioseguridad y análisis de riesgos
pendientes. e Biologist (Lima) 8:
235-243.
Scotto, Carlos. 2012. Nota Cientíca:
Reproducción e hibridación de
peces transgénicos uorescentes en
cautiverio: Un alcance prospectivo.
Scientia Agropecuaria 3(1):89-93.
C S
141
| C | V. XXIV | N. 28 | - | 2019 | | ISSN (): - | ISSN ( ): - |
Scotto, Carlos. & Serna, F. 2013. Primera
identicación molecular del
transgén de la proteína uorescente
roja (RFP) en peces Cebra (Danio
rerio) transgénicos ornamentales
introducidos en el Perú. Scientia
Agropecuaria 4: 257–264.
Scotto, Carlos. 2016. Nota cientíca:
Una casuística de peces transgénicos
uorescentes (Danio rerio) liberados
en ambientes naturales peruanos
con condiciones térmicas similares
a su centro de origen. e Biologist
14 (1): 129-141.
Scotto, C. & Chuan, R. 2018.
Cruzamiento y ujo génico de
los transgenes de las proteínas
uorescentes roja (RFP) y verde
(GFP) en el pez cebra transgénico
(Danio rerio) introducido al Perú.
Scientia Agropecuaria.Vol. 9(3):
417-421.
DOI: http://dx.doi.org/10.17268/
sci.agropecu.2018.03.13
Scotto, C., Chuan, R. & Pajares, G.
2018. Identicación de nuevos
peces ornamentales uorescentes
transgénicos introducidos al
territorio peruano: a casi una
década de la moratoria de OVMs.
Revista Campus. Vol. 23(25):89-
94. DOI: doi.org/10.24265/
campus.2018.v23n25.07
Tanaka, M., Kinashita, M, Kobayashi,
D. &Nagahama, Y. 2001.
Establisment of Medaka (Oryzias
latipes) transgenic lines with the
expression of green uorescent
eclusive in germ cells: useful
model to monitor germ cells in a
live vertebrate. Proceedings of the
National Academy of Sciences of
the United States of America, 98:
2544-2549.
Tonelli, F., Lacerdac, S., Tonellia, F.,
Costac, G., Renato de Françac, L.
& Resendea, R. 2017. Progress
and biotechnological prospects
in sh transgénesis. Biotechnology
Advances 35:832–844.
Udvadia, A. & Linney, E. 2003.
Windows into development:
historic, current, and future
perspectives on transgenic zebrash.
Developmental Biology, 256: 1-17.
Wan, H., He, J., Ju, B., Yan, T.,
Lam, T.J., & Gong, Z. 2002.
Generation of Two-color
Transgenic Zebrash Using the
Green and Red Fluorescent Protein
Reporter Genes GFP and RFP.
MarineBiotechnology, 4:146-54.
Zhu, H. & Zon, L. 2004. Use of the
DsRed uorescent reporter in
zebrash. MethodsinCell Biology,
76:3-12.
O, , ,
P: U
