LibreOffice/6.4.3.2$Linux_X86_64 LibreOffice_project/747b5d0ebf89f41c860ec2a39efd7cb15b54f2d8 0 0 14099 9999 true $(brandbaseurl)/share/palette%3B$(userpath)/config/standard.sob 0 $(brandbaseurl)/share/palette%3B$(userpath)/config/standard.soc $(brandbaseurl)/share/palette%3B$(userpath)/config/standard.sod 1270 true true false true false $(brandbaseurl)/share/palette%3B$(userpath)/config/standard.sog $(brandbaseurl)/share/palette%3B$(userpath)/config/standard.soh false false true true false false true false false false $(brandbaseurl)/share/palette%3B$(userpath)/config/standard.soe false 7 4 false 0 low-resolution false true false 1 1 true 13 | Campus | V. XXVI | No. 31 | enero-junio | 2021 | | ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 | Paiche (Arapaima gigas) (Cuvier, 1829) (Osteoglossiformes: Arapaimidae): una revisión sistemática de la diversidad genética para la conservación del pez gigante del Amazonas r esumen El paiche (Arapaima gigas) (Cuvier, 1829) (Osteoglossiformes: Arapaimidae) habita principalmente en los países de Perú, Brasil, Ecuador y Guyana. Se realizó un estudio de revisión sistemática exhaustivo sobre la diversidad genética para la conservación de A. gigas en la amazonía, usando como motores de búsqueda a Scielo, Google Académico, Google, Researchgate, Scopus, Reabic, PloS One, Springer, PubMed, BMC Genetics y Geneticsmr. com. Se utilizó el siguiente filtro de búsqueda: fecha de publicación: 2015 a febrero del 2021; tipo de publicaciones: artículos originales, notas científicas y libros; idioma: español, inglés y portugués; palabras claves de búsqueda en tres idiomas: “Aparaima gigas”, “paiche”, “conservación genética del paiche” y “genética de la conservación”. En las 14 publicaciones científicas recopiladas, se observa que la variabilidad genética se ve afectada por el distanciamiento de las poblaciones de A. gigas en las cuencas del Amazonas, y que diferentes poblaciones (metapoblaciones) de A. gigas se reproducen con poblaciones cercanas pudiendo generar posteriormente endogamia. Existe una mayor diferenciación genética entre las poblaciones de A. gigas a mayores distancias de separación. Un menor número de estudios enfatizaron el uso de los biomarcadores genéticos en A. gigas para una caracterización poblacional. Recientemente se están usando técnicas genético moleculares y de tecnologías con ADN ambiental en especies como el paiche. La insuficiencia de datos en esta especie para su manejo poblacional podría conllevar a una reducción de su diversidad genética o su extinción. Palabras clave: Arapaima gigas, conservación, Sudamérica, variabilidad genética a bsTracT The paiche (Arapaima gigas) (Cuvier, 1829) (Osteoglossiformes: Arapaimidae) lives mainly in the countries of Peru, Brazil, Ecuador and Guyana. An Gian Franco Hermoza 1,2 Conie Orihuela 1 Katia Fernández 1 Peter Arévalo 1 Wilber Ccahuana 1 Armando Campos 1 Leslie Delgado 1 Kristell Ramos 1 José Iannacone 1,2,3 1 Grupo de Investigación en Sostenibilidad Ambiental (GISA), Escuela Universitaria de Posgrado (EUPG), Laboratorio de Ecología y Biodiversidad Animal (LEBA). Facultad de Ciencias Naturales y Matemática (FCCNM). Universidad Nacional Federico Villarreal (UNFV), Lima, Perú 2 Laboratorio de Ingeniería Ambiental. Carrera de Ingeniería Ambiental. Universidad Científica del Sur (UCSUR), Lima, Perú 3 Laboratorio de Parasitología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Ricardo Palma. Lima, Perú Autor para correspondencia E-mail: jiannaconeo@unfv.edu.pe Fuentes de financiamiento: Concurso de Investigación Formativa 2020 (Resolución R. N° 7802 -2020-CU-UNFV) Paiche (Arapaima gigas) (Cuvier, 1829) (Osteoglossiformes: Arapaimidae): a systematic review of the genetic diversity for conservation of the amazon giant fish Recibido: febrero 21 de 2021 | Revisado: marzo 02 de 2021 | Aceptado: abril 14 de 2021 https://doi.org/10.24265/campus.2021.v26n31.01 | Campus | V. XX VI | N. 31 | PP. 13-26 | enero-junio | 2021 | © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Campus de la Facultad de Ingeniería y Arquitectura de la Universidad de San Martín de Porres. Este artículo se distribuye en los términos de la Licencia Creative Commons Atribución No-comercial – Compartir-Igual 4.0 Internacional (https://creativecommons.org/licenses/ CC-BY), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio siempre que la obra original sea debidamente citada. Para uso comercial contactar a: revistacampus@usmp.pe. 14 | Campus | V. XXVI | No. 31 | enero-junio | 2021 | | ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 | exhaustive review study was carried out on genetic diversity for the conservation of A. gigas in the Amazon, using as search engines Scielo, academic Google, Google, Researchgate, Scopus, Reabic, PloS One, Springer, PubMed, BMC Genetics and Geneticsmr.com. The following search filter was used: publication date: 2015 to February 2021; type of publications: original articles, scientific notes and books; language: Spanish, English and Portuguese; Search keywords in three languages: “Aparaima gigas”, “paiche”, “genetic conservation of the paiche” and “genetics of conservation”. In the 14 scientific publications compiled, it is observed that genetic variability is affected by the distancing of A. gigas populations in the Amazon basins, and different populations (metapopulations) of A. gigas reproduce with nearby populations, being able to subsequently generate inbreeding. There is greater genetic differentiation between populations of A. gigas at greater distances of separation. A smaller number of studies emphasized the use of genetic biomarkers in A. gigas for population characterization. Recently, molecular genetic techniques and technologies with environmental DNA are being used in species such as the paiche. Insufficient data on this species for population management could lead to a reduction in its genetic diversity or its extinction. Key words: Arapaima gigas, conservation, South America, genetic variability Introducción Arapaima gigas (Schinz, 1822) habita en la cuenca amazónica, y es comúnmente llamado “paiche” en Perú y Ecuador, y “pirarucú” en Brasil (García- Dávila et al., 2018). Es considerado el pez dulceacuícola más grande del mundo, en la etapa adulta alcanzan hasta 250 kg y miden más de 3 m de longitud total (IIAP, 2017; Torres-Vásquez et al., 2017). La distribución geográfica natural de A. gigas incluye las cuencas de los ríos Amazonas, Tocantins-Araguaia y Esequibo que cubren Brasil, Ecuador, Guyana y Perú (Torati et al., 2019). También se han evaluado los principales problemas sanitarios en A. gigas (Murrieta et al., 2020) y su importancia en la cadena económica de valor (PNIPA, 2020). Arapaima gigas fue listado en el Apéndice II que incluyen especies que no están necesariamente amenazadas de extinción pero que podrían llegar a estarlo a menos que se controle estrictamente su comercio, según la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) (Torati et al., 2019). Arapaima gigas presenta una disminución en sus poblaciones debido a la captura ilegal y a la pérdida del hábitat, y es todo un desafío para su conservación, por ello se debe realizar un manejo sostenible de esta especie (Hrbek et al., 2007; García-Dávila & Renno, 2016; Hurd et al., 2016; IIAP, 2017). Existen registros que señalan a A. gigas como una especie exótica invasora cuando se le encuentra fuera de su ámbito de distribución natural. La presencia del paiche en la Reserva Nacional de Vida Silvestre Amazónica Manuripi (RNVSAM) en Bolivia, es un ejemplo de esta especie como invasora con un impacto negativo Gian Franco Hermoza - Conie Orihuela - Katia Fernández - Peter Arévalo - Wilber Ccahuana - Armando Campos - Leslie Delgado - Kristell Ramos - José Iannacone 15 | Campus | V. XXVI | No. 31 | enero-junio | 2021 | | ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 | sobre la ictiofauna nativa de la reserva (Van Damme et al., 2011; Doria et al., 2020). Por otro lado, en el Perú se presentan periodos de veda como una medida para la conservación de A. gigas (PRODUCE, 2020). Actualmente, esta especie se encuentra identificada como “Datos insuficientes” en la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) (Vitorino et al., 2017), lo que significa que hay un conocimiento insuficiente de su biología y genética para gestionar eficazmente su conservación (IIAP, 2017; Pires et al., 2019). En la genética de la conservación, las técnicas moleculares proporcionan un dominio para entender la variación genética en poblaciones naturales de diferentes especies animales que van asociados a planes de manejo (Haig, 1998; Deyoung & Honeycutt, 2005; Arif & Khan, 2009; Morin et al., 2010; Allendorf, 2017; Coates et al., 2018; Holderegger et al., 2019). La diversidad genética de una población animal se considera la materia prima para la evolución por selección natural. Sin embargo, el acervo genético de una población animal puede cambiar con el tiempo, afectando el tamaño de la población y variando las tasas de natalidad, mortalidad y migración, los cuales están estrechamente relacionados con la variabilidad genética (Vitorino et al., 2015). Por ende, uno de los principales problemas para el manejo y conservación de A. gigas radica en la poca información sistematizada sobre su estructura genética poblacional, los niveles de diversidad genética y el flujo de genes entre subpoblaciones, lo que conlleva a que los pobladores que consumen el paiche, piensen que se trata de una sola entidad genética, lo que podría ocasionar en una sobreexplotación de sus poblaciones, lo cual finalmente podría conducir a una disminución de su diversidad genética o a su extinción (Watson et al., 2016). La genómica funcional se aplica cada vez más a las especies animales y emplean los métodos de la transcriptómica para mejorar el campo de la fisiología de la conservación de la biota animal (Connon et al., 2018). Estudios recientes han comenzado a reconocer algunas de estas posibilidades, cómo utilizar datos de la transcriptómica funcional para mejorar o perfeccionar un plan de manejo para la conservación de las especies animales (Coker, 2017; Connon et al., 2018); la tecnología de secuenciación molecular se puede aplicar a peces de alto interés usando las pruebas genéticas adecuadas; sin embargo, la sensibilidad de algunas especies protegidas o los resultados de estar incluidas en alguna lista de protección, hace que no puedan evaluarse debido a la escasa información sobre los parámetros claves en su ciclo de vida (Den Nijs, 2003; Connon et al., 2018). Watson et al. (2016) mencionan que existen estudios de diferenciación genética en donde se han hecho uso de marcadores moleculares tipo microsatélites, lo que podría servir para determinar la genética de las poblaciones de A. gigas que habitan en diferentes cuencas del Amazonas. Por otro lado, la diferencia relativa genética entre las especies o dentro de cada especie ayuda a una identificación a nivel poblacional, por lo cual la detección del ADN sirve como una herramienta de detección sensible y precisa y, por lo tanto, útil para la investigación y para la Paiche (A rApAimA gigAs ) (Cuvier, 1829) (Osteoglossiformes: Arapaimidae): una revisión sistemática de la diversidad genética para la conservación del pez gigante del Amazonas 16 | Campus | V. XXVI | No. 31 | enero-junio | 2021 | | ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 | protección de sus poblaciones (Den Nijs, 2003; Barnes & Turner, 2016). Estos avances en instrumentos genómicos y en pruebas que usan métodos de muestreo no invasivos, a menudo son indispensables para las especies en riesgo ecológico, lo que ha ampliado enormemente el alcance y el valor del campo de investigación en genética de la conservación (Russello et al., 2020). En el paiche, los estudios publicados sobre genética de la conservación hasta hace cinco años atrás han sido muy escasos, principalmente, los realizados por Brasil (Hrbek et al., 2005; Hamoy et al., 2008; Hrbek & Fairas, 2008; Rosa et al., 2009; Araripe et al., 2013; Barrose, 2014) por Perú (García-Dávila et al., 2011), y uno de filogenia molecular de la familia Osteoglossidae por China (Mu et al., 2012). Por lo que es necesario evaluar qué se ha trabajado con esta especie sobre genética de la conservación principalmente en los últimos cinco años. Por lo tanto, el objetivo de esta investigación fue realizar un estudio de revisión sistemática exhaustiva sobre la diversidad genética para la conservación de A. gigas, y así contribuir a conservación de esta especie íctica. Método Se realizó una búsqueda bibliográfica exhaustiva y se empleó como motores de búsqueda a SciELO, Google Académico, Google, ResearchGate, Reabic, Plos one, Springer, PubMed, BMC Genetics y Geneticsmr.com. Se utilizó como filtro de búsqueda: fecha de publicación: 2015 a febrero 2021. Se empleó este periodo según los señalado por Martín & Lafuente (2017), quienes indican que debe evaluarse la calidad de la referencias bibliográficas empleadas en base a su actualidad y pertinencia, al ser principalmente de los últimos cinco años; tipo de publicación: artículos originales, notas científica y libros; idioma: español, inglés y portugués; palabras claves de búsqueda: “Aparaima gigas”, “paiche”, “conservación genética del paiche”, y “genética de la conservación” en los tres idiomas. Se empleó en todos los casos el operador boleano de búsqueda: “AND/Y” que recuperó documentos que contuvieran en pares, dos de los cuatro términos de búsqueda simultáneamente. Solo se incluyeron publicaciones científicas que brindaron información sobre el uso de la genética para conservación de A. gigas. Se excluyeron las publicaciones que no brindaban información de acorde a los objetivos de la búsqueda. Se recuperó un total de 28 publicaciones de las cuales se eliminaron dos por estar duplicadas, y se excluyeron 11 por no cumplir los criterios anteriormente mencionados. Finalmente se trabajó con 14 publicaciones científicas, 12 artículos originales, una nota científica y un libro (Figura 1). La información fue, finalmente, organizada por autor, año, país, lugar de estudio, población estudiada, buscador seleccionado y algún detalle importante de cada publicación. Gian Franco Hermoza - Conie Orihuela - Katia Fernández - Peter Arévalo - Wilber Ccahuana - Armando Campos - Leslie Delgado - Kristell Ramos - José Iannacone 17 | Campus | V. XXVI | No. 31 | enero-junio | 2021 | | ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 | Figura 1. Flujograma de la búsqueda bibliográfica sobre genética para conservación en Arapaima gigas. Aspectos éticos: Los autores declaran que se cumplieron todos los aspectos éticos nacionales e internacionales para efectuar la siguiente revisión. Resultados y Discusión El análisis con relación al año de estudio mostró que en el 2015 se observó una sola en el 2016, tres, en el 2017 cuatro, en el 2018 una, en el 2019 tres, en el 2020 una y finalmente hasta febrero del 2021, una publicación, respectivamente. De las 14 publicaciones académicas consideradas para el desarrollo del presente trabajo, cinco no especificaron la población estudiada, y tres no especificaron ni la población estudiada ni el lugar de estudio respectivamente (Tabla 1). También, la mayor cantidad de literatura científica fue de Brasil (n=7) seguida de Estados Unidos (n=4), Perú (n=1), Bolivia (n=1), Alemania (n=1) y China (n=1) (Tabla 1). De los 14 documentos científicos, 12 fueron en el idioma inglés (85,71%), y dos en español (14,29%). El buscador Google académico recuperó el mayor número de documentos científicos, seguido por PubMed (Tabla 1). De los 14 trabajos seleccionados, la temática de variabilidad genética en A. gigas para la evaluación de poblaciones en forma comparativa fue evaluada en al menos siete documentos científicos (Vitorino et al., 2015; García-Dávila & Renno, 2016; Allendorf, 2017; Fazzi- Gomes et al., 2017; Pires et al., 2019; Torati et al., 2019; Nogueira et al., 2020). Así, se hizo una comparación entre diversas poblaciones de A. gigas estudiadas en Brasil, y se observó una mayor diversidad genética en la población de nuevo San Antonio con 2,43 de variabilidad genética (Vitorino et al., 2017), seguida de Karanambu con 2,02, e Iwokrama con 1,53 y finalmente Araguaiana con una variabilidad genética de 1,52 (Watson et al., 2016; Vitorino et al., 2017), comprobándose lo mencionado por García-Dávila & Renno (2016), quienes indican que las poblaciones alejadas o que se encuentran en diferentes cuencas pueden presentar Paiche (A rApAimA gigAs ) (Cuvier, 1829) (Osteoglossiformes: Arapaimidae): una revisión sistemática de la diversidad genética para la conservación del pez gigante del Amazonas Académico, 18 | Campus | V. XXVI | No. 31 | enero-junio | 2021 | | ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 | una mayor variabilidad genética. Esto es producido porque A. gigas se encuentra disperso en diferentes poblaciones (“metapoblaciones”) reproduciéndose solo con poblaciones cercanas, lo que puede aumentar la endogamia (Fazzi- Gómez et al., 2017). Por lo tanto, cruzar individuos genéticamente distintos puede tener efectos en su variabilidad genética (Watson et al., 2016), debido a que no se adapta a un medio ocupado por una población diferente de una misma especie en base a la resistencia o susceptibilidad en su hábitat. Se recomienda utilizar en la reproducción a individuos de poblaciones cercanas, pero vigilando el no favorecer la endogamia (García-Dávila & Renno, 2016). Las variabilidades genéticas mencionadas anteriormente podrían estar relacionadas con características adaptativas, por ejemplo, una mayor producción de secreciones de la glándula de la cabeza, silenciamiento o sobreexpresión del gen relacionado a la talla y el crecimiento acelerado (Du et al., 2019). García- Dávila & Renno (2016) indican que las poblaciones amazónicas peruanas de A. gigas tienen un flujo genético reducido debido a las distancias geográficas entre sus poblaciones. Otros estudios son en el campo de la citogenética para promover el desarrollo de las pesquerías en la Amazonía, y mencionan el cariotipo de 28 cromosomas en el paiche, que no permite una adecuada diferenciación el sexo (Carvajal-Vallejos et al., 2017); contrario a lo que menciona Du et al. (2019) que indican que se puede reconocer el sexo de A. gigas mediante el análisis de cromosomas. También se puede analizar etiquetas RAD (sitios de restricción) (García-Dávila & Renno, 2016), las cuales están presentes en la mayoría de los machos, pero ausentes en las hembras, de igual manera existen equipos que pueden identificar el género mediante la hormona vitelogénica (García-Dávila & Renno, 2016; Fernandino & Hattori, 2019). Nogueira et al. (2020) compararon poblaciones de A. gigas entre sitios de muestreo de la Cuenca del Amazonas y de la Cuenca Tocantins-Araguaia, Brasil, revelando altos niveles de variabilidad genética en la cuenca del Amazonas, con diversidad de haplotipos, y diversidad de nucleótidos con respecto a los sitios en la cuenca Tocantins-Araguaia, los cuales exhibieron niveles moderados a bajos de variabilidad genética, con diversidad de haplotipos que van de cero a 0,6 y con diversidad de nucleótidos de cero. Estos resultados fueron expuestos con anterioridad por Pires et al. (2019), los cuales evidenciaron la fragilidad de las poblaciones de A. gigas en las cuencas brasileñas (Araguaia-Tocantins y Amazonas), y la consideraron una especie vulnerable en temas de reducción de población a nivel del río Araguaia por la pobreza en variabilidad o capacidad genética reducida en la estructuración entre poblaciones de cuatro localidades de los ríos Araguaia y Tocantins. A su vez esto fue confirmado con el análisis de las muestras de la población de la cuenca del Amazonas (Amazonas y Solimões), las cuales fueron genéticamente más diversas que las de los ríos Araguaia y Tocantins en términos de porcentaje de loci polimórficos, número de alelos privados, índice de Shannon-Weaver, índice de información (I) y de heterocigosidad observada (HO). De hecho, un estudio que evaluó la capacidad de dispersión de A. gigas, concluyó la existencia de altos Gian Franco Hermoza - Conie Orihuela - Katia Fernández - Peter Arévalo - Wilber Ccahuana - Armando Campos - Leslie Delgado - Kristell Ramos - José Iannacone 19 | Campus | V. XXVI | No. 31 | enero-junio | 2021 | | ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 | niveles de similitud genética entre lagos separados por 25 km, diferenciación genética moderada en sitios separados por 100 km y mayor diferenciación genética entre regiones separadas mayores a 1500 km, confirmado con observaciones previas (Torati et al., 2019). Cinco estudios enfatizaron el uso de los biomarcadores genéticos en A. gigas para una caracterización genética (Watson et al., 2016; Vitorino et al., 2017; Torati et al., 2019; Fazzi-Gomes et al., 2021). Diversas técnicas genético moleculares y de tecnologías con ADN ambiental están usándose en especies de interés, entre ellas el paiche para la investigación de este recurso hidrobiológico y para su conservación (Barnes & Turner, 2016; Connon et al., 2018). La insuficiencia de datos de esta especie para su manejo poblacional podría conllevar a una reducción de su diversidad genética o su extinción. Tabla 1 Publicaciones consideradas según el contenido de interés de la revisión sistemática de la variabilidad genética del paiche (Arapaima gigas). Autor Año País Lugar de estudio Población estudiada Buscador Detalle importante Vitorino et al. 2015 Brasil Cuenca Araguaia- Tocantins 146 individuos de A. gigas- 45 de 1° población, 45 de 2° población, 42 de 3° población y 14 de 4° población SciELO Estimar la v a r i a b i l i d a d genética dentro y entre cada población muestreada, con el fin de verificar el nivel de diversidad genética dentro y entre ellos. Watson et al. 2016 USA Ríos Esequibo y Pirara en el suroeste de Guyana 114 individuos de A. gigas. 6 muestras del río Pirara y 108 muestras del río Esequibo ResearchGate Análisis de marcadores de m i c r o s a t é l i t e s nucleares y s e c u e n c i a s m i t o c o n d r i a l e s (ADNmt), para evaluar la estructura genética de Arapaima de las cuencas de los ríos Esequibo y Pirará. García – Dávila & Renno* 2016 Perú Perú - Google Académico Revisión del manejo r e p r o d u c t i v o del A. gigas para la obtención de variabilidad genética. Paiche (A rApAimA gigAs ) (Cuvier, 1829) (Osteoglossiformes: Arapaimidae): una revisión sistemática de la diversidad genética para la conservación del pez gigante del Amazonas 20 | Campus | V. XXVI | No. 31 | enero-junio | 2021 | | ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 | Tabla 2 Publicaciones consideradas según el contenido de interés de la revisión sistemática de la variabilidad genética del paiche (Arapaima gigas) (continuación). Autor Año País Lugar de estudio Población estudiada Buscador Detalle importante Barnes & Turner 2016 USA - - Springer La aplicación de tecnología basada en ADN ambiental (ADNe) como herramienta emergente para la investigación y la conservación. C a r va j a l - Vallejos et al.** 2017 Bolivia Cuenca Amazónica Boliviana 802 especímenes de A. gigas validas, 12 de ellas no nativas Google Académico Estrategias para promover el desarrollo de las pesquerías amazónicas. F a z z i - Gomes et al. 2017 Brasil Lago Grande Curuai, lago Paru (Pará) 87 muestras de A. gigas (2 poblaciones) Geneticsmr Análisis de la diversidad genética y la diferenciación poblacional de dos poblaciones naturales de A. gigas. Se usaron biomarcadores de microsatélites Vitorino et al. 2017 Brasil Cuenca del Araguaia- Tocantins 294 muestras de tejido muscular y aletas de A. gigas de cinco lugares diferentes SciELO Análisis de biomarcadores microsatélites para evaluar la diversidad genética y la conectividad de cinco poblaciones silvestres de A. gigas. Allendorf 2017 USA - - PubMed Estudio de la variación genética para conservar las poblaciones naturales desde los últimos 50 años Connon et al. 2018 USA - - PubMed Aplicabilidad de los métodos a especies de interés. Gian Franco Hermoza - Conie Orihuela - Katia Fernández - Peter Arévalo - Wilber Ccahuana - Armando Campos - Leslie Delgado - Kristell Ramos - José Iannacone 21 | Campus | V. XXVI | No. 31 | enero-junio | 2021 | | ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 | Tabla 3 Publicaciones consideradas según el contenido de interés de la revisión sistemática de la variabilidad genética del paiche (Arapaima gigas) (continuación) Autor Año País Lugar de estudio Población estudiada Buscador Detalle importante Pires et al. 2019 Brasil 19 localidades de la cuenca del Amazonas y tres de la cuenca de Tocantins- Araguaia 385 individuos de A. gigas de las Cuencas del Amazonas y 126 de la Cuenca de Tocatins-Araguaia PloS One Distribución de la diversidad genética y el patrón de la estructura de la población de A. gigas en diferentes localidades. Torati et al. 2019 Brasil Ríos Amazonas, Solimões, Tocantins, Araguaia y una población cautiva 60 individuos de A. gigas , 12 por cada población BMC Genetics. Scopus Evaluación de la diversidad y estructura génica a través de la secuenciación de Polimorfismos Genómicos. Du et al. 2019 Brasil, China, Alemania Brasil - Scopus, PubMed Secuenciamiento genético de A. gigas , c o m p a r a c i ó n f i l o g e n é t i c a ; estudio de genes en importancia morfológica y reproductiva. Nogueira et al. 2020 Brasil Cuenca del Amazonas y cuenca de Tocantins- Araguaia 121 muestras A. gigas de cinco sitios de la cuenca del Amazonas y 111 muestras de cinco sitios de la cuenca de Tocantins- Araguaia Google Académico, PubMed Análisis genético del arapaima utilizando PCR y secuenciamiento genómico a partir de DNA genómico para caracterizar la variación genética entre estas cuencas. Fazzi- Gomes et al. 2021 Brasil “Figshare online data” repositorio Genoma completo de A. gigas Google Académico Los marcadores de microsatélites. Herramientas son valiosas para la investigación en bioinformática, ecología, genética, e v o l u c i ó n y estudios comparativos. *=Nota científica. **=Libro. Paiche (A rApAimA gigAs ) (Cuvier, 1829) (Osteoglossiformes: Arapaimidae): una revisión sistemática de la diversidad genética para la conservación del pez gigante del Amazonas 22 | Campus | V. XXVI | No. 31 | enero-junio | 2021 | | ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 | Conclusiones La revisión sistemática de la literatura encontró 14 publicaciones científicas que documentan la diversidad genética, y métodos genéticos y moleculares aplicables para el estudio de la variabilidad genética para su conservación en las diferentes poblaciones de A. gigas. La mayor cantidad de literatura científica fue de Brasil seguida de Estados Unidos. El buscador Google Académico recuperó el mayor número de documentos, seguido por PubMed. 12 documentos científicos fueron en el idioma inglés (85,71%), y dos en español (14,29%). La temática de variabilidad genética en A. gigas para la evaluación de poblaciones en forma comparativa fue evaluada en al menos siete documentos científicos. Las metapoblaciones de A. gigas que pueblan en la cuenca amazónica poseen una variabilidad genética entre sus poblaciones, por lo que es idóneo un cruzamiento entre poblaciones cercanas para su conservación. Un menor número de estudios enfatizaron el uso de los biomarcadores genéticos en A. gigas para una caracterización poblacional. Recientemente se están usando técnicas genético moleculares y de tecnologías con ADN ambiental en A. gigas. Referencias Allendorf, F. (2017). Genetics and the conservation of natural populations: allozymes to genomes. Molecular Ecology, 26, 420-430. Araripe, J., Rêgo, P.S.; Queiroz, H., Sampaio, I. & Schneider, H.(2013). Dispersal capacity and genetic structure of Arapaima gigas on different geographic scales using microsatellite markers. PLoS ONE, 8: e54470. Arif, I.A. & Khan, H.A. (2009). Molecular markers for biodiversity analysis of wildlife animals: a brief review. Animal Biodiversity and Conservation, 32, 9-17. Barnes, A. & Turner, R. (2016). 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