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Secuenciamiento de las variantes del gen Kitlg a
asociado a la pigmentación en el pez ornamental
Platy (Xiphophorus maculatus, Günther, 1866)
resumen
La producción de peces ornamentales es una actividad importante dentro
de la acuicultura peruana generando impactos socioeconómicos positivos en
toda la cadena de valor. El pez ornamental Platy (Xiphophorus maculatus) es
uno de los más coloridos peces ornamentales utilizados ampliamente como un
sistema modelo animal para comprender la base genética del polimorsmo del
patrón de color. La coloración en X. maculatus está relacionada con la síntesis
de pigmentos de la melanina que afecta la coloración corporal. Se logró la
amplicación e identicación molecular del polimorsmo genético de la
secuencia del gen de la pigmentación Kitlg a (Kit Ligando a) en dos variedades
del pez Platy (Tuxedo y Sunset Golden) que tuvieron 250 nucleótidos. Y
cuyas secuencias se compararon con la secuencia del pez Cebra (Danio rerio)
existente en el Genbank. Obteniéndose una secuencia de consenso de 176
nucleótidos siendo la relación de similitud más cercada entre las variedades
del pez Platy que con respecto al D. rerio. Este primer reporte demuestra el
potencial uso de la variabilidad en la secuencia del gen Kitlg a de X. maculatus
y proporciona un enorme alcance en el campo de la acuicultura para mejorar
la pigmentación del cuerpo de otros peces ornamentales de interés comercial.
Palabras clave: Kitlg, pigmentación, variabilidad genética, Xiphophorus
maculatus
absTracT
e production of ornamental sh is an important activity within Peruvian
aquaculture generating positive socioeconomic impacts throughout the
value chain. e ornamental Platysh (Xiphophorus maculatus) is one of the
most colorful ornamental sh widely used as an animal model system to
understand the genetic basis of color pattern polymorphism. e coloration
in X. maculatus is related to the synthesis of melanin pigments that aects
body coloration. e amplication and molecular identication of the genetic
polymorphism of the Kitlg a pigmentation gene sequence (Kit Ligando
a) was achieved in two varieties of Platy sh (Tuxedo and Sunset Golden)
that had 250 nucleotides. And whose sequences were compared with the
Zebrash (Danio rerio) sequence existing in the Genbank. Obtaining a
consensus sequence of 176 nucleotides, the relationship of similarity being
closer between the varieties of the Platy sh than with respect to D. rerio.
is rst report demonstrates the potential use of variability in the Kitlg
a gene sequence from X. maculatus and provides enormous scope in the
aquaculture eld to improve the body pigmentation of other ornamental sh
of commercial interest.
Key words: Kitlg, pigmentation, genetic variability, Xiphophorus maculatus
Sequencing of the Kitlg a gene variants associated with pigmentation
in the ornamental Platysh (Xiphophorus maculatus, Günther, 1866)
Recibido: mayo 12 de 2020 | Revisado: diciembre 12 de 2020 | Aceptado: enero 10 de 2021
https://doi.org/10.24265/campus.2021.v26n31.04
| C | V. XX IV | N. 28 | PP. - | - | || C | V. XX IV | N. 28 | PP. - | - | |
C S
,
1 Laboratorio de Mejora
Genética y Reproducción
Animal de la Facultad
de Ciencias Naturales y
Matemática, Universidad
Nacional Federico Villarreal.
2 Facultad de Ciencias de la
Universidad Ricardo Palma.
carlosscottoespinoza@
gmail.com
© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Campus de la Facultad de Ingeniería y Arquitectura de la Universidad
de San Martín de Porres. Este artículo se distribuye en los términos de la Licencia Creative Commons Atribución No-comercial
– Compartir-Igual 4.0 Internacional (https://creativecommons.org/licenses/ CC-BY), que permite el uso no comercial,
distribución y reproducción en cualquier medio siempre que la obra original sea debidamente citada. Para uso comercial
contactar a: revistacampus@usmp.pe.
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Introducción
La identicación y caracterización
genética de grupos de peces localmente
adaptados y diferenciados es fundamental
para preservar la variación genotípica en
poblaciones naturales (Carvalho, 1993).
Perú es considerado como uno de los
12 países megadiversos a nivel global,
los que en conjunto alberga el 70% de
la diversidad biológica del mundo. De
las 117 zonas de vida reconocidas en el
mundo, 84 se encuentran en el Perú con
el primer lugar en diversidad de peces
(Ley Peruana sobre la Conservación
y Aprovechamiento Sostenible de la
Diversidad Biológica, Ley Nº 26839).
La composición taxonómica de
los peces continentales del Perú está
conformada por 395 especies. De los
cuales 393 son Characiformes o peces
escamados (37%), otras 393 especies
son Siluriformes o bagres (37%) y
83 especies son Gymnotiformes o
peces eléctricos (8%), los que en
conjunto conforman el Super Orden
Ostariophysi (82%). Seguidamente,
con una moderada riqueza se registran
91 especies de Perciformes (9%) y 56
especies de Cyprinodontiformes (6%).
Finalmente, los órdenes: Clupeiformes
(11 especies), Myliobatiformes (12
especies), Pleuronectiformes (seis
especies), Beloniformes (cinco especies) y
ocho órdenes más (12 especies en total)
están también representados y conforman
juntos un 4% de la ictiofauna continental
peruana: En total, 1 064 especies para el
Perú (IIAP 2011; Ortega et al. 2012). Los
peces ornamentales exóticos introducidos
al Perú provienen, generalmente, de países
africanos y asiáticos y corresponden a
los órdenes Cypriniformes, Perciformes,
Cyprinodontiformes y Characiformes y a
las familias Cyprinidae, Osphronemidae,
Cichlidae, Poecilidae y Characidae (Zafra
et al. 2018).
La variación genética del grupo de peces
neotropicales es extremadamente alta
a nivel genético molecular (Farías et al.,
2000). Existen diversos peces ornamentales
que se encuentran distribuidos por todo el
mundo, destacándose principalmente por
su belleza y colorido los Sudamericanos,
debido a la inuencia de los factores
medioambientales de este Continente
comercial por presentar una mayor
diversidad en intensidad en tonos y
colores (Lessa, 1992).
Existe poco conocimiento sobre la
estructura genética de estas poblaciones
ícticas y de sus variedades de diversas
familias de peces ornamentales cultivadas
o capturadas en sus ambientes naturales.
Muchas se encuentran en riesgo de
desaparecer ya que están sometidas a
una considerable presión, debido a la
sobrepesca, sobrepoblación humana,
contaminación de las fuentes de agua,
deforestación de bosques y cambio
climático. Por tal razón, estas especies
deben ser consideradas para iniciar un
programa de repoblación en donde
hace muchos años era su hábitat natural
(Kullander, 1998).
El pez ornamental Platy (Xiphophorus
maculatus, Günther, 1866) se encuentra
en América: desde México hasta el norte
de Belice. Son peces muy populares en
el mundo de la acuariolia ya que no
requieren cuidados especiales y tienen una
capacidad excepcional de reproducirse.
Los platys son peces ovovivíparos (los
huevos permanecen en el interior de
la hembra hasta su eclosión y, después,
salen los alevines). Son muy fáciles de
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reproducir. Los machos persiguen a las
hembras siempre con la intención de
copular. La gestación tiene una duración
aproximada de un mes. Esta parirá de 1
a 50 alevines que se valdrán por sí solos
y que, desde el primer momento, irán en
busca de alimento. A partir de los seis
meses, los alevines ya serán sexualmente
maduros (Moyle & Cech, 2000).
La pigmentación y el patrón de color
del cuerpo y las aletas cumplen múltiples
funciones en los peces, incluido el
camuaje, la comunicación, la elección
de pareja o el reconocimiento de especies.
La pigmentación de los peces es muy
polimórca y, a menudo, especíca del
sexo, especialmente durante la temporada
de desove. Además, muchas especies de
peces cambian su pigmentación durante
su ciclo de vida. La coloración de los peces
teleósteos se basa en seis tipos principales
diferentes de células pigmentarias. A
principios del siglo pasado, los poecílidos se
hicieron populares entre los genetistas para
estudiar la herencia de los patrones de color
y también de los tumores derivados de las
células pigmentarias (MacIntyre, 1961;
Braasch & Liedtke, 2011, Scotto, 2011).
Los peces ornamentales ganan un alto
precio en el mercado debido a su cuerpo
brillante y llamativa coloración. Esto se
debe principalmente a la presencia de
cromatóforos que se encuentran en la
dermis, escamas, tegumento y ojos de
pez. Hay dos tipos de cromatóforos a
saber biocromos y esquemocromos. Los
biocromos son verdaderos pigmentos,
como los carotenoides (rojo, amarillo y
naranja), pterinas (blanco, rojo, naranja
y amarillo), purinas (blanco o plateado)
y melaninas (rojos, amarillos, marrones y
negros). Los cromatóforos que tienen el rojo
y los carotenoides naranjas se denominan
eritróforos, mientras que los carotenoides
amarillos se denominan xantóforos. Los
pigmentos de melanina se encuentran
dentro de los cromatóforos llamados
melanóforos. La melanina se obtiene
por oxidación de aminoácidos como la
tirosina y el triptófano. Un cuarto tipo de
biocromo llamado pterinóforos, que tiene
pterinas está involucrado en la coloración
de los ojos y otros tejidos de los peces. Se
han desarrollado varias especies de peces
como sistemas modelo de primer nivel para
la investigación de la expresión del color
como es el caso del pez Platy (X. maculatus)
(Goodwin, 1984; Abdul, 2020).
La coloración de fondo olivácea del
pez Platy, Xiphophorus maculatus, se
debe a la presencia de micromelanóforos
intercalados entre pequeños xantóforos
en la epidermis de las escamas y a la
disposición de los micromelanóforos en
patrón reticular en la dermis del anco. Se
han identicado dos loci autosómicos, St y
R, con dos alelos cada uno que controlan
la presencia o ausencia de estas células
pigmentarias. Los peces St_R_ tienen la
coloración de tipo salvaje. El genotipo
St_rr, “pez gris”, carece de xantóforos,
pero el patrón de micromelanóforos es
indistinguible del de los peces St. Los peces
del genotipo ststR_ son amarillos por
todas partes. Están prácticamente libres
de micromelanóforos en las escamas y la
dermis, pero el número de xantóforos se
multiplica por muchas en las escamas. La
dermis está poblada uniformemente por
xantóforos. Por el contrario, los xantóforos
están ausentes en estos dos tejidos en
el pez St. Los peces recesivos dobles,
stst rr, tienen un aspecto blanquecino,
“fantasma” y carecen de micromelanóforos
y de xantóforos en todo el tegumento. La
existencia de varios linajes principales de
células pigmentarias se puede discernir en
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X. maculatus y la acción de los loci St y R
está restringida a solo una de estas líneas.
El locus St de X. maculatus puede ser
homólogo al locus B de Poecilia reticulata
y el locus R de X. maculatus puede ser
homólogo al locus R de P. reticulata. No
se ha identicado en X. maculatus ningún
gen homólogo al locus G de P. reticulata,
que también afecta a los melanóforos y
xantóforos (Kallman & Brunetti, 1983;
Basolo, 2006).
Un grupo de investigadores procedentes
de varias universidades dirigidos por
David Kingsley del Instituto Médico
Howard Hughes publicó en la revista
Cell, piezas de la maquinaria genética
de la coloración en peces. Para el estudio
utilizaron al pez Gasterosteus aculeatus,
para comenzar a entender la base genética
de los cambios de los diferentes patrones
de pigmentación. Y encontraron que un
gen llamado Kitlg que estaba asociado con
la herencia de la pigmentación. Este gen
permite la producción de una proteína
que ayuda a mantener a los melanocitos.
El Kitlg codica receptores de factores de
crecimiento epidermal que es necesario
para la migración y sobrevivencia de
los precursores de melanocitos. Sus
mutaciones o variantes (alelos) pueden
afectar la migración de los melanocitos
alterando el patrón de coloración del
animal. Así mismo, este gen en peces se
presenta por duplicado a diferencia de los
tetrápodos, lo cual puede hacer variar la
expresión fenotípica del patrón cromático.
Los peces espinosos han experimentado
una de las radiaciones evolutivas más
recientes y dramáticas en la tierra”.
Cuando la última era de la glaciación
se terminó, los glaciares gigantes se
derritieron y crearon miles de lagos y ríos en
Norteamérica, Europa y Asia. Estas aguas
fueron colonizadas por los antepasados
marinos, que posteriormente se adaptaron
a la vida en agua dulce. “Esto creó una
multiplicidad de pequeños experimentos
evolutivos, en los cuales estas poblaciones
aisladas de peces se adaptaron a nuevas
fuentes de alimento, depredadores, color
del agua y temperatura del agua que
encontraron en estos nuevos ambientes”.
Entre esas adaptaciones estaban las
“nuevas coloraciones” que ayudaron a los
peces a camuarse, a distinguir especies y
a atraer parejas en sus nuevos ambientes
(Pielberg et al., 2002; Quigley & Parichy,
2002; Hultman et al., 2007).
Existen casi una docena de genes
que estarían contribuyendo al patrón
cromático de los peces como son:
SLC24A5, Mir, Tyrp1, Sox10, Mitf, Kitlg
y Ednrb (Braasch, 2007). Hoy se sabe que
algunas variantes del gen SLC24A5 está
asociado con el color de ojos y cabello,
y una variante del Kitlg está asociada
con el color de cabello en humanos. Los
estudios de la mutación en el pez Cebra
variedad “Golden o Dorada” que aclaran
el color normalmente oscuro del cuerpo
del animal posee un 69% de similaridad
con el gen SLC24A5 de humano, lo cual
demuestra su grado de conservación
evolutiva de éste y otros genes asociados
al color (Basolo, 2006; Miller et al., 2007:
Izaguirre et al., 2006; Han et al., 2008).
Los patrones de pigmento de
melanocitos en vertebrados se han
estudiado durante mucho tiempo
como un modelo para la formación
de patrones y la morfogénesis. Los
melanocitos surgen en la cresta neural
e inmediatamente comienzan a migrar
ventralmente a lo largo de distintas vías
migratorias para establecer el patrón de
pigmento embrionario. Los ratones con
mutaciones nulas en el kit receptor de
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tirosina quinasa son letales en su versión
homocigota dominante debido a la falla
de la hematopoyesis. Sin embargo, los
animales heterocigotos u homocigotos
recesivos son viables, y muestran un
fenotipo de color de pelaje blanco o falta
de coloración o pigmentación (Sarvella
& Russell, 1956). Existe un trabajo
preliminar de amplicación del gen Kitlg
por PCR en el pez Disco (Symphysodon
aequifasciatus aequifasciatus) (Perciformes:
Cichlidae) cuya banda aproximada fue
de 1000 nucleótidos aproximadamente
(Scotto et al., 2015).
El objetivo de la presente investigación
fue la amplicación e identicación
molecular del polimorsmo genético
de la secuencia nucleotídica del gen
Kitlg a (Kit Ligando a) en variedades
del pez ornamental Platy (Xiphophorus
maculatus, Günther, 1866) que está
asociada al patrón de pigmentación de
los peces ornamentales.
Método
Extracción de ADN
Dos variedades del pez ornamental
dulceacuícola Platy (Xiphophorus
maculatus) de la familia Poecilidae (Orden
Cyprinodontiformes) fueron mantenidos
en dos peceras con agua a una temperatura
de 25°C, pH: 7 y una dureza de agua
de 15°dGH. Se sacricó cada animal
previo enfriamiento para producirle
inconciencia. Se realizó la extracción de
ADN de tejido muscular utilizando el
Kit DNeasy Blood & Tissue (Qiagen)
con la ayuda de un escarpelo estéril
(aproximadamente 100mg a 200mg). El
tejido muscular colectado fue colocado
en un tubo Eppendorf de 1.5ml estéril
para ser procesado con el kit de extracción
de ADN. Se agregó 0,5 volúmenes de
agua libre de nucleasas y se homogenizó.
Se extrajo 50 ul del sobrenadante y se
homogenizó. Se diluyó nalmente en
100ul de buer de elución del Kit. Las
muestras fueron corridas en un gel de
agarosa al 1% para observar la calidad
del ADN extraído y luego se cuanticó
por espectrofotometría UV para obtener
concentraciones de 90 a 170ng/ul. Cada
muestra fue diluida a una concentración
de 20ng/ul. Se sembró 3ul de buer de
carga 3X más 6ul de ADN extraído en
cada pocillo del gel de agarosa al 1%.
Amplicación por PCR
Para la amplicación por PCR se tra-
bajó con una concentración de 40ng/ul
de cada muestra (volumen nal de 10ul):
3ul de agua libre de nucleasas, 5ul de
Buer Master Mix Rotor Gene Syber 2X,
0.5ul de dNTPs (25nm), 0.5ul del prim-
er Kitlg a Forward o Reverse (10 uM) y
1ul de muestra de ADN. Las condiciones
de ciclaje para el PCR fueron las siguien-
tes: Activación inicial de un ciclo por dos
minutos a 95°C, 40 ciclos de 20 segundos
a 94°C para denaturación, 40 ciclos de
35 segundos a 59°C para alineamiento,
un ciclo de 20 segundos a 72°C por 10
minutos, seguido por una extensión nal
de un ciclo a 4°C. El producto ampli-
cado fue analizado mediante una elec-
troforesis en geles de agarosa al 1 %. Se
sembró 3ul de buer de carga 3X más 6ul
de ADN extraído en cada pocillo del gel
de agarosa. Se sembró 1.5 a 2ul de am-
plicado en cada pocillo y corrió a 90V
por 50 minutos. Se utilizó un marcador
de peso molecular de 1000pb comercial
para identicar la banda amplicada
de 250pb. Para determinar la presencia
del gen Kitlg se sintetizaron cebadores
o primers especícos comerciales repor-
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tados por la literatura cientíca y cuyas
secuencias fueron: Kitlga-F: 3´-CA-
CAGTTGCTGCCTATTCCA-5´ y
Kitlga-R: 5’- TGAATCCTCCAAAC-
CAGGTC-3’. El amplicado de Kitlg a
(250 pb) puricados y fueron enviados a
secuenciar a una casa comercial especial-
izada en el extranjero.
Análisis molecular de las secuencias
del gen Kitlg a
Con la información molecular se
editó y alineó las secuencias con el
programa Bioedit (Versión 7.0.4, 2005).
Y se construyó el árbol logenético con
el programa MEGA X (Kumar et al.,
2018). Se compararon las secuencias
nucleotídicas del Kitlg a de 250
nucleótidos de las dos variedades del
pez ornamental Platy (Xiphophorus
maculatus) con la secuencia nucleotídica
del gen Kitlg a del pez Cebra (D. rerio)
publicado en el Genbank (No. de acceso
AY929068.1).
Resultados y Discusión
Si bien se tiene el genoma completo
secuenciado del pez Espada (Xiphophorus
helleri) (Schartl et al., 2013; Genbank,
2020b) que es el mismo género que el
pez Platy (Xiphophorus maculatus) no
se tiene investigaciones que liguen la
variabilidad de los genes relacionados a
la pigmentación y/o coloración con la
variabilidad fenotípica del cuerpo y/o
aletas de las distintas variedades que
posee este género (Xiphophorus Genetic
Stock, 2020) (Figuras 1).
Figura 1. Variedades de peces Platys (Xiphophorus
maculatus): 1 = Variedad “Tuxedo” y 2 = variedad
“Sunset Golden”.
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El proceso de extracción de ADN
fue óptimo evidenciándose solo una
banda muy detallada para el proceso de
amplicación del gen Kitlg a por PCR.
La amplicación por PCR dio bandas
de una longitud aproximada de 250pb
para ambas variedades (Figura 2).
Figura 2. Gel de amplicado de las variedades de
peces Platys (Xiphophorus maculatus): 1 = Variedad
“Tuxedo”; 2 = Variedad “Sunset Golden”. Marcador
de peso molecular de 1000pb.
El resultado del secuenciamiento
logró identicar la secuencia nucleotídica
del gen Kitlg a en las dos variedades del
pez ornamental Platy no antes reportado.
Se utilizó como referencia la secuencia
reportada en el Genbank del gen de
Kit Ligando del pez Cebra (Genbank,
2020a). Se comparó con las secuencias de
las variedades “Tuxedo” y “Sunset Gold”
de Platy en el programa Bioedit. Se alineó
y eliminó los “Gaps” quedando una
secuencia consenso de 178 nucleótidos.
Con el programa MEGA se realizó el
análisis logenético. En la Figura 3, se
observa el árbol logenético obtenido de
la comparación de las secuencias del gen
de Kitlg a con las variedades “Tuxedo” y
“Sunset Gold” de Platy.
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Figura 3. Árbol logenético obtenido de las secuencias del gen Kitlg a de las variedades “Tuxedo”
y “Sunset Gold” del pez Platy (Xiphophorus maculatus) y del pez Cebra (Danio rerio).
Es así, que se encontró más similitud
entre la secuencia nucleotídica del gen
Kitlg a de las dos variedades del pez Platy
(Tuxedo y Sunset Golden) con cerca de
32.59%. Que con respecto a la secuencia del
pez Cebra que fue de 17.67% de similitud
(Figura 3). A nivel de la secuencia de
aminoácidos se tiene la misma correlación
pues existe mayor similitud entre las
secuencias de aminoácidos de las dos
variedades analizadas (cinco aminoácidos
conservados) que con respecto a la
secuencia de aminoácidos del pez Cebra
(tres aminoácidos) (Figura 4). Aspecto que
ya ha sido reportado por varios autores en
las diversas variedades de pigmentación
en otras especies (Rajaraman et al., 2000;
Pielberg et al., 2002; Basolo, 2006; Izagirre
et al., 2006; Sulem et al., 2007; Han et al.,
2008; Weich et al., 2020).
Figura 4: Comparación de la secuencia de aminoácidos del gen de Kitlg a entre las variedades
Tuxedo y Sunset Golden del pez Platy. De color amarillo se representan los aminoácidos
conservados con código de una sola letra.
Conclusiones
Todas las muestras de las dos variedades
de colores del pez Platy (Xiphophorus
maculatus) amplicaron en una
banda para el gen de Kitlg a con una
secuencia de una longitud de 250pb
aproximadamente. Las secuencias fueron
utilizadas para determinar su identidad
molecular mediante el programa Bioedit.
Todas las secuencias se corresponderían
con el gen de Kitlg a del pez Cebra
asociado a la pigmentación corporal del
Genbank (No. de Acceso AY929068.1).
Del análisis logenético, los resultados
para el gen de la Kitlg a evidenciaron una
similitud de la secuencia de nucleótidos
de 32.59% entre las variedades Tuxedo y
Sunset Golden del pez Platy. Y ambas
una similitud de 17.67% con la secuencia
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del pez Cebra. A nivel de la secuencia de
aminoácidos existe una mayor similitud
entre las secuencias de aminoácidos de
las dos variedades del pez Platy (cinco
aminoácidos conservados) que con
respecto a la secuencia de aminoácidos
del pez Cebra (tres aminoácidos
conservados).
Referencias
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